人类的活动导致了世界不同地区之间的物种交换。当引入的物种归化和入侵时，可能对环境和人类社会造成巨大的负面影响，并对生物多样性和生态系统结构构成重大威胁。
通过了解不同物种入侵阶段的本地物种和非本地物种之间以及非本地物种之间的系统发育亲缘关系，有助于更好地了解物种入侵的驱动因素。
因此，我们的研究分析了一个全面的数据集，包括中国的本地和非本地被子植物物种，以确定引入物种在一个完整的入侵连续体（从引入到归化到入侵）的系统发育亲缘关系。
我们的研究结果发现：
引种植物是整个被子植物植物群（即本地和非本地）植物群的系统发育聚类子集；
归化植物是引种植物的系统发育聚类子集；
入侵植物是归化植物的系统发育聚类子集。
无论所检查的空间尺度（即国家和省级尺度），以及是否考虑系统发育亲缘关系的基础或尖端加权度量，这些模式都成立，这些发现与达尔文的预适应假说相一致。
人类意外或有意地将物种引入其原生地理范围之外，这种生物迁移打破了自然扩散的限制，为物种向新的地区扩张提供了新的机会。
入侵物种的快速扩散
仅以维管植物为例，超过13,000种物种已经被引入到它们的本土范围之外，并且在没有直接人类干预的情况下成功地建立了自我维持的种群。
在这些归化的植物物种中，有一些已经广泛传播，并对环境和人类社会造成了巨大的负面影响。这些入侵物种对生物多样性、生态系统结构和功能构成了重大威胁。
而且入侵物种的快速扩散和适应能力使其能够在新环境中竞争和占据资源，导致本地物种的减少甚至灭绝。它们还可以改变生态系统的结构和功能，破坏生态平衡，影响土壤肥力、水质和气候等环境要素。
此外，入侵物种还可能对农业、林业、渔业和人类健康等经济和社会领域带来负面影响。它们可以侵占农田、森林和水域资源，破坏农作物和林木，引发疾病传播，并对生态旅游和生物多样性保护等方面造成损失。
非本地物种要成为入侵，它必须有三个连续阶段（即引入、归化、入侵），这被称为引入归化入侵（INI）连续体，通过一些扩散障碍和环境和生物过滤器。了解INI连续体从一个阶段过渡到另一个阶段成功的驱动因素已成为生态学和生物地理学的一个主要目标。
以往的研究表明，物种入侵的潜在驱动因素在不同的入侵阶段之间可能有很大的差异。例如，社会经济驱动力被认为是至关重要的引入和归化而入侵被认为更依赖于物种的特征和本地物种与本地物种和接收地区的物理环境。
许多由于植物的成功入侵而造成的特征，如生长形式、授粉和扩散类型，都与特定的类群密切相关。然而，对于许多植物群体来说，人们对有利于入侵成功的生态特征尚不清楚，尽管入侵成功的关键相关因素已经被证实。
而对于某些物种，测量大量物种的相关功能特征通常是不切实际的。因为具有共同祖先的物种在生态上比与远缘物种更相似，以往的研究表明，许多功能性状在系统发育上是保守的，系统发育学可以用来克服性状信息缺失的问题。
物种间的系统发育亲缘关系可以作为物种间功能性状相似性的代理。一些研究已经调查了非本地植物引入导致的植物群落中物种间系统发育亲缘关系的变化，但几乎所有这些研究都只关注INI连续体的三个阶段中的一个或两个阶段。
过去的研究中，有一项独特的研究同时调查了INI连续体的所有三个阶段。该研究集中在南非的被子植物物种，并得出以下结论：
如果一种物种与本地植物有较远的亲缘关系，那么它更有可能被引入并培育成为归化物种；
而如果一种物种与本地植物有较远的亲缘关系，那么它成为归化物种并进一步成为入侵物种的概率更高。
这些发现表明，在引入本地物种的情况下，会发生一种系统性的过度分散现象，其中物种的子集对于接收社区中的所有物种（包括本地和非本地物种）具有重要意义。
而对于归化本地物种来说，它们会形成系统性的聚集现象，对于接收社区中的所有非本地物种（包括归化和非归化物种）具有重要影响。而对于入侵的非本地物种来说，它们则构成了接收社区中非本地物种的系统性过度分散的物种子集。
然而，这些措施是否适用于世界其他地区还需要检验。中国不仅有丰富的本地植物，而且有丰富的非本地植物。相关研究表明，中国已经引进了超过13400种维管植物。因此，我们研究了外来被子植物在INI连续体的系统发育亲缘关系。
在整体考虑中国的情况下，我们发现引入物种的NRI（物种相对独特性指数）远远低于本地物种，这表明引入物种相对于本地物种来说具有系统发育上的过度分散现象。然而，当考虑NTI（物种相对于随机组装的集合的物种对称性指数）时，我们观察到相反的模式。
就中国的物种池而言，归化引入物种形成的系统集群比非归化引入物种更聚集，而入侵归化物种也比非侵入性归化物种更聚集。这种模式在NRI和NTI指数下都成立。
对于中国作为一个整体，NRI和NTI值积极引入被子植物物种对整体被子植物物种，归化被子植物物种对引入被子植物物种，和入侵被子植物物种对归化被子植物物种。
引入物种和入侵物种的NRI小于NTI，归化物种的NRI小于NTI。由于NRI和NTI值均大于1.96，引入、归化和入侵被子植物物种显著聚类，同样入侵种也显著聚类。
NRI和NTI区域植物组合负相关与年平均气温和年降水量和与纬度正相关，无论归化物种在每个地区与所有引入物种在中国或入侵物种在每个地区与所有归化物种在中国，这表明，归化物种和入侵物种的系统发育亲缘关系随着气候胁迫的增加而增加。
研究发现，引种植物是本地植物群的系统发育聚类子集，归化植物是引种植物的系统发育聚类子集，入侵植物是归化植物的系统发育聚类子集。
换句话说，在INI连续体中，系统发育亲缘关系的变化都是朝着相同的方向发展的。这三种模式无论所检验的空间尺度，以及是否考虑了系统发育亲缘关系的基础加权或尖端加权度量。
据以往研究表明，我们的研究是首次通过比较非本地物种在不同入侵阶段（即引入、归化、入侵）的各自物种库在采样区域内的系统发育亲缘关系，并研究非本地被子植物在完整INI连续体中的系统发育亲缘模式。
研究发现，我国引种物种的NRI和NTI均显著大于1.96，这表明，如果这些物种与中国本地植物区系的亲缘关系密切，则更有可能被引进栽培，即与本地物种有远缘关系的非本地物种更有可能被引入南非种植。
我们的相关研究证实了概念，有意引入的物种不是随机选择从全球植物群但拥有某些特征，使他们感兴趣的培养，因为人类可能优先引入植物物种特征可以提供经济和社会效益或生态系统服务不提供的本地植物。
许多引入的可供栽培的植物种类可能属于相对较少的主要支系（例如，科或目），导致系统发育聚类。例如，研究引进的246个被子植物科中，12902种中71%属于前10%的被子植物仅分布在三个科；这一比例远高于我国被子植物植物群309科中前10%的比例。
此外，研究发现，归化植物是我国引种栽培植物的一个系统发育聚集子集。这一发现与以往对南部非洲的观察结果一致，即引入的与本地物种亲缘关系更密切的被子植物物种更有可能归化，这有望增加群落中物种之间的系统发育亲缘关系（聚类）。
而这种在受体中发现的物种间系统发育亲缘关系增加的模式，这两种植物和动物都有广泛的记录。观察到的模式与达尔文的预适应假说相一致。
具体来说，达尔文提出，如果引入的物种与受体群落中的本地物种密切相关，那么它们可能更有可能归化，这一假设是基于在密切相关的物种之间假设相似的生态位，并关注环境过滤的影响，而不是竞争排斥。
在一个地区存在一个密切相关的本地物种表明，环境条件也适合该非本地物种，因此应该是可能归化成功的一个积极指标。研究发现，入侵植物物种是归化植物物种的一个系统发育聚类子集，与达尔文的预适应假说相一致。
研究表明，当引入物种池中的物种组合成区域归化物种组合时，归化群落中的物种在气候条件（低温和降水）中趋于系统聚集。
同样，当归化物种池中的物种聚集成区域入侵物种组合时，入侵群落中的物种在更紧张的气候条件下也更倾向于在系统发育上聚集。这些模式与之前对中国本土被子植物的研究报告大致一致。
归化物种的系统发育亲缘关系与温度的负相关关系。研究中观察到的降水也与中国前期研究中报道的降水一致。然而，入侵物种的系统发育亲缘关系与温度和降水观察在我们的研究中往往是不一致的。
如果系统发育的负相关关系与温度和降水一般本地，归化和侵入性被子植物，这将表明这三组植物从物种池到区域社区可能是由相同的环境过滤机制，如系统发育生态位保守主义。
总结
在研究中，我们分析了一个全面的数据集，以确定非本地被子植物物种在引入归化入侵连续体的不同阶段的系统发育亲缘关系。研究发现入侵植物是归化植物的系统发育聚类子集，是引种植物的系统发育聚类子集，是中国被子植物植物群的系统发育聚类子集。
这些模式都与达尔文的预适应假说相一致，无论是考虑国家还是区域植物区系，以及是考虑深层还是浅层的进化历史，它们都是正确的。
未来的研究应检验本研究中观察到的模式是否可以在世界其他地区观察到，以及观察到的植物物种的模式是否适用于动物物种。
